Nektar · Öl · Pollen
Die meisten Bienen sammeln bekanntlich zwei Stoffe: Nektar und Pollen. Weniger bekannt ist, daß einige Arten ("Schenkelbienen") auch Öle (Lipide) sammeln, und andere, die sogenannten "Kuckucksbienen", überhaupt keinen Pollen sammeln, sondern dies ihren Wirten überlassen. Da Blüten sehr unterschiedlich aufgebaut sind, haben Bienen im Laufe ihrer Evolution in Anpassung an die Blüten unterschiedliche Körpermerkmale und Methoden entwickelt, den Pollen (und auch Öl) zunächst aktiv zu ernten, dann von einer Körperstelle zur anderen umzuladen und schließlich zum Nest transportieren. Neben der aktiven bzw. primären Pollenaufnahme gibt es auch die sekundäre: wenn nämlich Pollen beim Blütenbesuch einfach am Haarkleid des Blütenbesuchers hängenbleibt, der aus anderen Gründen (vor allem zur Nektargewinnung) die Blüte angeflogen hat.
1. Nektar
- Nahrungstyp
- Ernte: Nektaraufnahme
- Ernährung & Transport
Der Blütennektar ist das erste, das dem Laien als Grund für einen Blütenbesuch einfällt, schließlich kommt er aus den Blüten als Honig in die Wabe und schließlich ins Glas. Nektar und Honig sind allerdings nicht identisch, der Honig ist vielmehr das Produkt, das Honigbienen (Apis mellifera) im Stock durch Wasserentzug und Fermentierung aus dem Nektar herstellen und als Energiereserve in den Honigwaben lagern. Andere Bienenarten erzeugen vermutlich auf ähnliche Weise ähnliche chemische Stoffe, lagern sie aber nicht; Hummeln bewahren in ihren "Honigtöpfchen" nur Nektar auf. Ein dritter Stoff ist der zucker- und eiweißreiche Honigtau, der von Pflanzenläusen abgesondert und von Honigbienen (nicht Solitärbienen) aufgenommen wird. Neu ist vielen Honigfreunden, daß Nektar nicht nur in Blüten abgesondert wird, sondern auch an deren Hüllblättern oder Laubblättern mancher Blütenpflanzen und sogar an den Wedeln des Adlerfarns.
Für eine Wildbiene ist Nektar allerdings vor allem Kraftstoff: Die wässerige Zuckerlösung liefert dem Bienenkörper vor allem Kohlenhydrate, also die sofort verfügbare Energie, die er für eine kräftezehrende Tätigkeit braucht: das Fliegen; andere Stoffe wie Proteine, Mineralien, Vitamine, Enzyme etc. spielen ein untergeordnete Rolle. In zweiter Linie wird Nektar auch für den Nachwuchs verwendet: Manche Bienen (Mauer- und Mörtelbienen) verflüssigen damit den Lehmmörtel zum Bau ihrer Brutzellen, andere fügen ihn in arttypischer Menge dem Pollenvorrat bei. So lassen sich die Nester zwei häufiger Mauerbienen, nämlich Osmia bicornis und O. cornuta, schon durch die größere Feuchtigkeit des Proviants von O. cornuta unterscheiden. Das Ei der bekannten Frühlingspelzbiene (Anthophora plumipes) "schwimmt" gar anfangs in einem kleinen Nektarsee auf dem Pollenvorrat.
Aufgenommen wird der Nektar mittels ihres Saugrüssels (Proboscis), der unterschiedlich lang sein kann: Während die artenreichen Unterfamilien der Colletinae, Andreninae und Halictinae kurzrüsselig sind, zählen die Megachilinae und Apinae im allgemeinen zu den langrüsseligen Bienen. Bei den Hummeln, ebenfalls Apinae, lassen sich allerdings wiederum kurz- und langrüsselige Arten unterscheiden. Zum Vergleich: Während der Rüssel einer Maskenbiene (Hylaeus) nur gut 1 mm kurz ist und bei den Honigbienen nur 6,5 mm erreicht, ist er bei der kurzrüsseligen Erdhummel (Bombus terrestris, Arbeiterin & Königin) bis zu 9 bzw. 10 mm, bei der ähnlichen, aber langrüsseligen Gartenhummel (B. hortorum) bis 16 bzw. 21 mm lang und bei der erwähnten Frühlingspelzbiene ebenfalls bis 21 mm!
Natürlich ist die Rüssellänge eine Anpassung an die Blütenform: Blüten mit weitem, offenem Kelch und solche mit kurzer Kronröhre werden von kurzrüsseligen Arten bevorzugt, Blüten mit langer Krohnröhre oder gänzlich verborgenem Nektar normalerweise von langrüsseligen Arten. Aber auch Bienen sind erfinderisch: Wenn die Rüssellänge nicht reicht, beißen einige Hummelarten (etwa unsere Erdhummel und Feldhummel) mit ihren bezahnten Mandibeln Löcher in die (zu engen) Blütenröhren, und Bombus wurfleini tut dies offenbar sogar an Blüten, die ihr ohne diesen Nektarraub zugänglich wären. Holzbienen (Xylocopa) stechen Krohnröhren mit ihrem starren Rüssel auf, um an den Nektar zu gelangen, und andere Bienen schlitzen sie seitlich auf oder bringen sie durch Hineinzwängen zum Platzen. Neben dem geschilderten primären kommt der sekundäre Nektarraub vor, den etwa Honigbienen betreiben: Da diese schwächere Mandibeln ohne Bezahnung haben, bedienen sie sich an Löchern, die andere Bienen verursacht haben.
Der meiste Nektar wird als aktuell notwendige Energiequelle verschluckt und verbraucht – ohne Energiezufuhr erstarren Bienen an kalten, regnerischen Tagen zunächst und verhungern, wenn die Schlechtwetterperiode zu lange dauert. In kühlen Frühjahren gehen auf diese Weise z. B. immer viele Hummelvölker zugrunde. Bienen sammeln den Nektar im Vorderdarm, der auch als "Kropf" oder "Honigblase" bezeichnet wird, und erbrechen ihn im Nest, wo Hummeln ihn in einem "Honigtöpfchen" als Nahrungsvorrat sammeln, während solitäre Arten damit artspezifisch den Pollen mehr oder weniger stark anfeuchten. Einige Arten, etwa Melitta nigricans, vermischen den Nektar schon im Flug mit dem Pollen, wodurch dieser dann oxydiert und seine Farbe ändert.
2. Fettes Öl
- Nahrung
- Ernte
- Transport
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Macropis europaea  an Lysimachia vulgaris |
Das Öl wird an den Innenflanken des ersten und zweiten Beinpaares kapillarisch in spezielle Saugpolster aufgenommen, die die Schenkelbiene auf die Öldrüsen der Gilbweiderichsblüten drückt. Gleichzeitig wird auf der Abdomen-Unterseite auch Pollen von den Staubbeuteln (Antheren) aufgenommen.
Während des Fluges werden Öl und Pollen in die beiden großen Sammelbürsten (Scopae) der Hinterschienen (Tibiae) übertragen. Die beiden Blütenprodukte vermischen sich dort zu großen gelben Klumpen, die bei Macropis-Weibchen, die schon längere Zeit sammeln, oft als einzige aus den Gilbweiderichblüten herausragen.
3. Pollen
- Nahrungstyp
- Ernte: Körpermerkmale & Technik
- den Beinen: meist mit den Vorderbeinen, oft auch mit den Mittelbeinen (bei Panurgus) und/oder Hinterbeinen (vor allem bei Systropha, die mit dem gesamten Abdomen bzw. (korrekt) Metasoma Pollen transportiert);
- den Mundwerkzeugen: Mit ihren Mandibeln sammeln vor allem Maskenbienen (Hylaeus spec.), die an der Innenseite der Galea (einem paarigen Teil des Rüssels) einen Kamm besitzen, aber auch viele Andrena-, Lasioglossum-, Osmia- und Xylocopa-Arten.
- dem Kopf: Vor allem die Rophites-Arten sammeln Pollen, indem sie ihre speziellen Stirnborsten gegen die Staubbeutel drücken. Ein ähnliches Verhalten zeigen die häufige Große Wollbiene (Anthidium manicatum) und die Mauerbiene Osmia cerinthidis.
- dem Hinterleib: In der Bauchbürste (Ventralscopa) des Abdomens sammeln die Arten der Unterfamilie Megachilinae (früher: Familie Megachilidae), sofern sie keine Kuckucksbienen sind, also Trachusa, Anthidium, Megachile, Heriades, Chelostoma, Osmia und Lithurgus. Die häufige Löcherbiene Heriades truncorum läßt sich gut dabei beobachten, wie sie auf Korbblütlern immer wieder ihren Hinterleib auf das Pollenbett "klopft".
- dem ganzen Körper: Diesen Eindruck gewinnt man, sieht man sich manche Bienen (vor allem Hummeln) an, die mit Pollen übersät aus pollenreichen Blüten abfliegen.
- Umbetten
- Honigbienen und Hummeln benutzen ihre Mundwerkzeuge einschließlich des Rüssels und alle drei Beinpaare: Der Pollen wird vom Kopf und Thorax abgebürstet und mit etwas Nektar angereichert zu den Hinterbeinen transportiert, indem die Mittelbeine durch die Fersenbürsten (Behaarung des Metatarsus) der Hinterbeine gezogen werden und der Pollen abwechselnd mit der Bürste (Scopa) des einen Hinterbeines aus der des anderen herausgekämmt wird und schließlich mit dem sogenannten Pollenschieber (der verbreiteten Oberkannte der Fersenglieder bzw. Metatarsen) nach oben in das sog. Körbchen (die Corbicula, eine von Haaren umstandene konkave Kahlstelle) geschoben wird. Dieses "Höseln" läßt die Pollenladung, das "Höschen", immer weiter anschwellen.
- Alle Bienen nutzen die Vorderbeine, um Kopf und Mundwerkzeuge von Pollen zu "reinigen", Pelzbienen (Anthophora spec.) verwenden sie auch zur Reinigung des Thorax-Rückens.
- Auch die Mittelbeine werden unterschiedlich benutzt: Holzbienen (Xylocopa spec.) streifen zuerst mit den Mittelbeinen den Pollen vom Thorax-Rücken, geben ihn dann die Vorderbeine ab und schließlich zum Mund, um ihn im Kropf zu transportieren. Sandbienen (Andrena spec.) füllen mit dem Mittelbeinpaar auch das Propodeum-Körbchen (s. u.). Mauerbienen (Osmia spec.), Blattschneiderbienen (Megachile spec.) und andere Gattungen der Unterfamilie Megachilinae ziehen ihre Mittelbeine durch die Behaarung der zusammengedrückten Metatarsen und streifen den Pollen dann in ihre Bauchbürste (Ventralscopa).
- Transport
- Der Kropf ist der vermutlich ursprüngliche Transportspeicher für Pollen. Typisch ist diese Transportmethode für Maskenbienen (Hylaeus), aber auch für Keulhornbienen (Ceratina) und Holzbienen (Xylocopa).
- Die Hinterbeine können Pollen an verschiedenen Stellen transportieren: Bereits mit der Behaarung des (körpernahen) Hüftgliedes (der Coxa) können Zottel- und Sandbienen (Panurgus und Andrena spec.) Pollen transportieren. Sandbienen und auch andere Arten haben zusätzlich am Schenkelring (Trochanter) eine Haarflocke (Flocculus), die zusammen mit einer kahlen Fläche auf der Unterseite des Schenkels (Femur) ein Körbchen bildet. Die Furchenbienen (Halictus & Lasioglossum), von denen viele Pollen übrigens auch in der Bauchbürste transportieren, besitzen eine solche Corbicula nur auf dem Femur der Hinterbeine, während die Hummeln (Bombus) und Honigbienen (Apis) nur auf der Tibia (Hinterschenkel) damit ausgestattet sind. Viele Arten besitzen auf der Tibia artspezifisch gefärbte Scopae, die sich häufig auf dem Metatarsus (Fersenglied) fortsetzen, etwa bei Langhorn- (Eucera, Tetralonia), Pelz- (Anthophora), Schenkel- (Macropis) und besonders auffällig bei Hosenbienen (Dasypoda).
- Das Propodeum liegt am Ende des Brustkorbs (Thorax), zählt entwicklungsgeschichtlich aber eigentlich zum Abdomen. Vor allem Sandbienen (Andrena) besitzen beidseitig dieser Stelle je eine gefiederte Haarlocke, die zusammen mit einer darunterliegenden Kahlstelle jeweils eine Corbicula bilden.
- Das Abdomen bzw. korrekt Metasoma dient vielen Arten als Transportmedium: Wollbienen (Anthidium), Löcher- (Heriades), Scheren- (Chelostoma) und Mauerbienen (Osmia) sowie Blattschneider- und Mörtelbienen (Megachile) besitzen auf den Sterniten eine Bauchbürste (Ventralscopa), die bei den Spiralhornbienen (Systropha) sogar fast den gesamten Rücken umschließt.
Pollenstaub ist jedermann bekannt, an manchen Frühsommertagen bedeckt er gut sichtbar (Garten-) Möbel, Terrassen, Bürgersteige etc., und Allergiker haben ihre Not damit. Wer eine Blüte über den Handrücken oder das Hosenbein streicht, sieht oft gelben Pollen, dieser kann aber auch ganz anders gefärbt sein. Pollenkörner entstehen in ungeheuren Mengen in den Staubbeuteln (Antheren) und dienen der Übertragung der männlichen Erbinformation auf das weibliche Organ (den Stempel), der von unten nach oben aus dem Fruchtknoten mit seinen Samenanlagen, dem Griffel und der Narbe besteht, die die Pollenkörner aufnimmt. Ein Pollenkorn ist in zwei Hüllen eingebettet, die äußere ist äußerst hart und arttypisch strukturiert. Zusammen mit der Farbe lassen sich durch diese Struktur unter dem Rasterelektronenmikroskop die Pflanzenfamilie, -gattung und sogar -art und somit die Trachtpflanzen einer Bienenart bestimmen.
Die Blüten mancher Pflanzen enthalten weibliche und männliche Organe, sie sind zwittrig bzw. hermaphrodit; besitzt eine Pflanze männliche und weibliche Blüten, nennt man sie einhäusig bzw. monözisch; trägt eine Pflanze nur Blüten eines Geschlechts, ist sie zweihäusig oder diözisch – Bienen suchen ihren Pollen dann natürlich nur an den männlichen Pflanzen, z. B. der Zaunrübe (Bryonia dioica). Da die Antheren der meisten Blütenpflanzen vormittags aufplatzen, sammeln viele Bienen schwerpunktmäßig bis zum Mittag; andere Pflanzen bieten jedoch den ganzen Tag über ihren Pollen an.
Pollen ist ein hervorragender Protein-Lieferant, der auch Fette, Stärke und Mineralien enthält. Er ist deshalb der wichtigste Bestandteil des Larvenproviants: Ohne eine große Eiweißmenge ist das enorme Wachstum einer Larve vom Schlupf bis zur Verpuppung nicht möglich. Für die erwachsenen Bienen ist Pollen weniger wichtig, Weibchen benötigen ihn aber sicher zur Bildung ihrer Eier.
Meist wird der Pollen trocken in die jeweilige Transportvorrichtung eingebettet und transportiert, einige Bienen, sog. Feuchtsammler, befeuchten ihn jedoch mit Nektar: einige Sandbienen (Andrena) und Schwebebienen (Melitturga), die Sägehornbienen (Melitta) und Langhornbienen (Eucera), manche Pelzbienen (z. B. Anthophora furcata), alle Hummeln (Bombus) und die Honigbiene. Schenkelbienen (Macropis) vermischen, wie gesagt, den Pollen statt dessen mit Öl.
Pollen kann mit verschiedenen Teilen des Bienenkörpers aufgenommen werden, nämlich mit ...
Dort, wo Bienen den Pollen sammeln, transportieren sie ihn nicht unbedingt, vielmehr betten sie den Pollen meist zunächst um in ihre artspezifische Transportvorrichtung. Dies tun sie so, wie sie sich auch sonst putzen, also je nach Gattung auf unterschiedliche Weise:
Für den Transport des Pollens zum Nest gibt es verschiedene Methoden bzw. Einrichtungen: das Körperinnere und unterschiedlich behaarte äußere Körperstellen. Kahle leicht vertiefte und von Haaren umstandene Stellen sind "Körbchen" bzw. Corbiculae, Haarbürsten auf Bauch und Hinterschiene (Tibia) sind "Sammelbürsten" bzw. Scopae.
Wie man sieht, sind die immer wieder zu lesenden Begriffe Mundsammler, Beinsammler und Bauchsammler nicht korrekt, da hierbei nicht wirklich das Sammeln des Pollens gemeint ist, sondern sein Transport. Eigentlich müßte man also von Kropftransporteuren, Beintransporteuren und Bauchtransporteuren sprechen und dazu sagen, daß nicht der Transport von Kröpfen, Beinen und Bäuchen gemeint ist, sondern von Pollen ...
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