Wildbienen-Anatomie

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·  Kopf ·  Bruststück ·  Hinterleib ·  Flügel ·  Beine ·  Pelz / Behaarung ·  Geschlechter

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Wildbienen sind Insekten, also 'Kerbtiere', deren drei Hauptabschnitte deutlich durch "Einkerbungen" voneinander getrennt sind: Kopf mit zwei Antennen, Bruststück (Thorax bzw. Mesosoma) und Hinterleib (Abdomen bzw. Metasoma). Hinzu kommen die Flügel und Beine zur Fortbewegung.

Kopf – Caput

Der Kopf läßt sich untergliedern in den Scheitel (Vertex, Oberkopf zwischen und hinter den Augen), die Stirn (Frons), das Stirnschildchen (darunter, zwischen den Antennen) und schließlich dort, wo man bei einem Säugetier die Nase annehmen würde, den breiten Kopfschild (Clypeus), der bei Männchen (rechts: Anthophora plumipes) oft sehr ausgeprägt ist. Die Bereiche zwischen Stirnschildchen und Clypeus in der Mitte des Gesichts und den Augen außen wird auch "Nebengesicht" genannt. Außen hinter den Facettenaugen befinden sich die schmalen Wangenstreifen (Genae), innen neben den Facettenaugen haben die Weibchen vieler Arten (vor allem Andrenae) je eine behaarte flache Grube, die sogenannte Fovea facialis. Seitlich, oben, vorn und unten besitzt der Kopf drei wichtige Organe:

• Augen: Anders als der Mensch mit seinen beiden Linsenaugen haben Bienen und andere Insekten zwei ganz anders aufgebaute Augentypen:
  • Besonders auffällig sind die großen Komplex- bzw. Facettenaugen (oculi compositi) auf beiden Seiten des Bienenkopfes: zwei stark gewölbte Sehorgane etwa in Form halbierter Ellipsoide mit schillernder, gerasterter Oberfläche. Im Querschnitt würde man bis zu 5.000 Einzelaugen (Ommatidien) erkennen, die aufgrund ihrer annähernd radialen Anordnung jeweils in eine etwas andere Richtung blicken. Aufgrund ihrer seitlichen Plazierung ermöglichen Komplexaugen einen weiten Rundumblick (ca. 300°), aber kein räumliches Sehen; und sie sind starr mit der Kopfkapsel verbunden. Die räumliche Auflösung des Komplexauges ist durch die Anzahl der (nicht fokussierbaren) Ommatidien bzw. Bildpunkte begrenzt, die zeitliche Auflösung jedoch mit ca. 220 Hertz sehr hoch, weshalb Bienen viel schneller reagieren können als wir Menschen.
        Wir Menschen haben zum Vergleich zwei Linsenaugen mit einem Sichtfeld von nur ca. 180°, können diese aber in verschiedene Richtungen bewegen. Die räumliche Auflösung unserer fokussierbaren Linsenaugen ist viel höher als die eines Komplexauges; die zeitliche Auflösung unserer Augen jedoch mit 60 Hz deutlich kleiner.
  • Oberhalb dieser großen Augen liegen weiter hinten auf dem Scheitel noch drei kleine Stirn- bzw. Punktaugen (Ocellen bzw. Ocelli). Sie sind in einem Dreieck angeordnet und dienen offenbar der Navigation und Erhaltung des Gleichgewichts, vermutlich auch der Lichtstärkemessung zur Steuerung der Inneren Uhr.
• Fühler bzw. Antennen: Zwischen den Facettenaugen und vor den Punktaugen befinden sich zwei Fühler (Antennen), die bei Weibchen aus 12 und bei den Männchen in der Regel aus 13 Gliedern bestehen. Zu unterscheiden sind der Schaft (Scapus) und die mehrgliedrige Geißel (Flagellum) mit dem "Wendeglied" (Pedicellus) und den übrigen Geißelgliedern (Flagellomeren):
  • Der lange Fühlerschaft (Scapus, 1) besitzt Muskulatur, die ihn mit dem "Wendeglied" (Pedicellus, 2) verbindet.
  • Die Geißel (Flagellum, 2–13) beginnt mit dem Wendeglied (Pedicellus, 2); dieses sitzt auf dem Schaft und ist sehr kurz und daher leicht beim Zählen zu übersehen, ermöglicht aber das typische Abknicken der Geißel, die zwar biegsam, aber nur als ganzes über ihr erstes (basales) Glied beweglich ist. Die übrigen Geißelglieder (die Flagellomeren, 3–13) sind ohne Muskulatur und – anders als in der Abbildung dargestellt – bei den verschiedenen Arten (und teilweise auch bei den Geschlechtern) unterschiedlich lang und können daher die Artbestimmung ermöglichen, wenn z. B. eine Lupe zur Hand ist.
      Die Fühler sind meist so lang wie der Kopf, erreichen bei den Männchen einiger Arten aber auch Körperlänge.
• Mundwerkzeuge: In Anlehnung an die Mundwerkzeuge der Wirbeltiere unterscheidet man:
  • Unter dem Kopfschild (Clypeus) schließt sich die Oberlippe (Labrum) an: eine unbewegliche Platte, deren Basis durch den Clypeus verdeckt und deren äußerer, sichtbarer Teil balken- bis halbkreisförmig erscheint. Das Labrum verhindert, daß aufgenommene Nahrung aus dem Mund fällt.
  • Die Oberkiefer (Mandibeln) sind zwei leicht gebogene Zangen, die durch jeweils zwei Gelenke in einer oberen und einer unteren Pfanne der Kopfkapsel stabil gelagert sind. Mit antagonistischen Muskeln lassen sich die Mandibeln öffnen (mit Abduktoren) und kraftvoll schließen (mit Adduktoren). Die Biene benutzt sie zur Verteidigung, um sich für eine Ruhephase anzuklammern, um eine Brutzelle auszuhöhlen, Material zu greifen, zu schneiden etc.
  • Die Unterkiefer (Maxillae bzw. Maxillen) sind zwei (hinter und unter den Mandibeln) paarig angelegte mehrgliedrige Werkzeuge, deren Basis (der Cardo) jeweils durch ein Gelenk mit der Kopfkapsel verbunden ist: auf dem Cardo sitzt der Stipes und auf diesem innen die Lacinia mit Zähnchen und Borsten und davor (außen) die Galea (= die äußere "Kaulade"), außerdem ein mehrgliedriger dünner Palpus maxillaris ("Maxillarpalpus") mit vielen chemorezeptiven Sinneszellen. Da die Maxillae doppelt vorhanden sind, sollte man auch die Pluralformen ihrer Bestandteile kennen: Cardines, Stipites, Laciniae, Galeae, Palpi.
  • Die Unterlippe (Labium) ist ein aus zwei ehemals getrennten Kopfextremitäten verschmolzenes Element, das analog zu den Maxillen ebenfalls gegliedert ist; der Lacinia und Galea entsprechen beispielsweise innen die Glossa ('Zunge') und außen die Paraglossa, und dem Palpus maxillaris entspricht der Palpus labialis ("Labialpalpus").
  Die Unterkiefer (Maxillen) und die Unterlippe (Labium) haben im Laufe der Evolution zusammen den langen Saugrüssel (Proboscis) der Bienen gebildet: Die Galeae umschließen den oberen und die Palpi labialis den unteren Abschnitt der behaarten und typischerweise langen Zunge (Glossa).

Bruststück – Thorax oder Mesosoma ?

Der mittlere, fast kugelförmige Teil des Bienenkörpers, der "Brustkorb", besteht aus drei Segmenten – a) Prothorax bzw. Pronotum, b) Mesothorax bzw. Mesonotum, c) Metathorax bzw. Metanotum – bzw. drei sichtbaren Rückenschildern, nämlich dem a) Scutum ('Schild') bzw. Mesonotum, b) Scutellum ('Schildchen') und c) Postscutellum ('Hinterschildchen') bzw. Metanotum; hinzu kommt noch das Propodeum, auch Epinotum genannt: ein Segment des Abdomens (Hinterleibs), das fest mit dem Metanotum verwachsen ist und daher zum Brustkorb zu gehören scheint, aber tatsächlich nicht gehört. Die gängige wissenschaftliche Bezeichnung des Bruststücks einer Biene ist also der Thorax nur ohne das Propodeum; einschließlich des Propodeums ist es der Mesosoma (von altgriechisch meso = 'mittlere(r)' & soma = 'Körper, Leib';).
    Getragen wird der Thorax (bzw. das Mesosoma) vorn, in der Mitte und hinten von drei Beinpaaren. In der "Schultergegend" setzen vier Flügel an, die von der mächtigen Brustmuskulatur angetrieben werden. Die Teile im einzelnen:

• Prothorax: Dieser vordere, bei Bienen recht kurze Brustteil ist quasi der "Hals", er beginnt dorsal (= oben, auf der Rückenseite) mit dem Pronotum und ventral (= unten, auf der Bauchseite) mit dem Prosternum, das die Verbindung zum Kopf herstellt; die Seiten sind auch als Propleuren bekannt. Der Prothorax trägt das erste Beinpaar. Manche Arten besitzen dorsolateral vor den Tegulae je ein Tuberkel: einen manchmal auffällig (gelb) gefärbten Höcker.
• Mesothorax: Der mittlere Brustteil trägt das zweite Beinpaar und das erste Flügelpaar. Er umfaßt dorsal folgende Teile:
  1. das Scutum bzw. Mesonotum ist der Hauptschild des Thorax, quasi der große "Buckel", der bei Bienen (wie auch bei Fliegen und Schmetterlingen) besonders groß dimensioniert ist. Die Abdeckung der Flügelbasis wird als Tegula bezeichnet.
  2. das Scutellum bzw. Schildchen, also den schmalen Rückenpanzerteil direkt hinter dem viel größeren Hauptschild bzw. Scutum.
  Ventral (bauchseitig) und lateral (seitlich) umfaßt der Mesothorax:
  3. das Mesosternum (unter dem Mesonotum) und ...
  4. an den Flanken je ein Mesopleuron (= Seitenplatte des Exoskeletts), also ein Verbindungsteil zwischen Tergum (Oberseite) und Sternum (Unterseite) eines Körpersegments.
• Metathorax: Dieser hintere, letzte Brustteil trägt das dritte Beinpaar und das zweite Flügelpaar und umfaßt:
  1. das Postscutellum bzw. Metanotum, also das "Hinterschildchen" (das Schildchen hinter dem Scutellum);
  2. das Propodeum (auch: Epinotum): dieses "Mittelsegment" ist eigentlich das erste Abdominalsegment, es ist aber bei den Stechimmen (Apocrita) mit dem Metathorax verschmolzen und besteht aus dem schräg abfallenden "Mittelfeld", den "Seitenfeldern" und dem senkrecht abfallenden "Stutz".
  Ventral und lateral umfaßt der Metathorax:
  3. das Metasternum (hinter dem Mesosternum);
  4. seitlich (weit unterhalb des Scutellum) jeweils ein Metapleuron (= Seitenplatte des Exoskeletts), also zwei Metapleuren (hinter den Mesopleuren).

Hinterleib – Abdomen oder Metasoma ?

Genaugenommen ist der Hinterleib einer Biene nicht nur das, was man zu sehen glaubt: Da das (vom Kopf her gesehen) erste Segment des Hinterleibs bzw. Abdomens in der Evolution der "Taillenwespen" (Apocrita) breitflächig mit dem letzten Brustsegment verwuchs (s. oben), befindet sich die "Wespentaille" der Bienen nicht zwischen Thorax und Abdomen, sondern ist eine Einschnürung des Hinterleibs selbst, nämlich zwischen dem Propodeum und dem langen Körperende, dem Metasoma (von altgriechisch meta = 'nach, hinter' etc. & soma = 'Körper, Leib'). Korrekt muß man also bei der Beschreibung einer Biene den Hinterleib "Metasoma" nennen, dennoch spricht man meist (und fälschlich) vom "Abdomen". Die Existenz der "Wespentaille" unterscheidet übrigens die Bienen und andere Hautflügler – etwa Schlupfwespen, Gallwespen, Goldwespen, Ameisen etc. – von den Pflanzenwespen (Symphyta).
    Das Abdomen bzw. korrekt Metasoma besteht aus Segmenten bzw. halben Ringen: Die oberen (= dorsalen) Segmente sind die Terga (Einzahl: Tergum), die unteren (= ventralen) sind die Sterna (von Sternum). Verbunden werden beide Segmente jeweils von häutigen Gelenken, den Pleuren. Die harten (sklerotisierten) Teile der Terga und Sterna bezeichnet man als Tergite und Sternite, sie sind die eigentlichen Panzerringe. Die Sternite vieler Arten tragen Sammelhaare, die eine ′Bauchbürste′ bilden, die Ventralscopa.
    An der Spitze des Hinterleibs befindet sich die Pygidialplatte, eine kleine "Analplatte" auf dem Pygidium, das auch als Telson bezeichnet wird. Es ist kein echtes Abdominalsegment (also auch kein Tergit), da es im Inneren anders aufgebaut ist als ein Tergit: Es enthält den After (Anus) und bei Weibchen auch den Legebohrer (Ovipositor).
    Im hinteren Abdomen befindet sich die Dufour-Drüse (auch: Dufoursche Drüse): eine zwiebelförmiges exkretorisches Organ, dessen Sekret in verschiedenen (Unter-)Familien verschiedene Funktionen hat: Es dient der wasserfesten Auskleidung von Brutzellen (Andrenidae, Anthophorini, Eucerini, Halictidae, Megachilidae), der Nesterkennung (Andrenidae, Colletidae, Eucerini, Halictidae, Megachilidae), der Erkennung von Verwandten (Andrenidae, Halictidae) und Nestgenossen (Bombini, Halictidae), als Pheromon (Apini Halictidae), als Larvenfutter (Anthophorini, Megachilidae), der Markierung von Nahrungsquellen (Xylocopini) und der Signalisierung von Fruchtbarkeit (Bombini). [Quelle: Mitra, Aniruddha (2013): "Function of the Dufour’s gland in solitary and social Hymenoptera" in: JHR 35: 33–48.]
    Die Männchen der Kuckucksbienen-Gattung Nomada können in ihren Mandibel-Drüsen Substanzen exkretieren, die identisch mit Dufour-Sekreten ihres jeweiligen Wirtes sind. Sie locken mit diesem Duft ihre Weibchen an und besprühen sie damit während der Kopulation, so daß es zwischen Nomada-Weibchen und dem jeweiligen Wirt, einem Andrena-Weibchen, nicht zu Aggressionen kommt. [Quelle: Tengö, J. & G. Bergström (1977): "Cleptoparasitism and Odor Mimetism in Bees: Do Nomada Males Imitate the Odor of Andrena Females?" in: Science 196: pp. 1117–1119.]
 

Flügel – Alae

Auch wenn man an fliegenden wie auch ruhenden Bienen auf den ersten Blick nur zwei Flügel wahrnimmt: Anders als Fliegen und andere Zweiflügler (Diptera) besitzen Bienen und andere Hautflügler (Hymenoptera) zusammen vier meist durchsichtige oder durchscheinende Flügel. Die beiden Flügelpaare setzen am mittleren und hinteren Thorax an und sind deutlich sichtbar von Adern durchzogen, die die Flügelhaut in Zellen teilen und stabilisieren. Am Außenrand der Vorderflügel ist eine schmale dunkle Zelle zu sehen, das Stigma (′Mal, Fleck′) bzw. Pterostigma. Die Äderung der Vorderflügel hilft, die verschiedenen Wildbienengattungen zu unterscheiden, insbesondere die Anzahl und Größenverhältnisse der Cubitalzellen und die Form der Radialzelle (zwischen Stigma und Flügelspitze). Die Cubitalzellen werden auch (und im angelsächsischen Sprachraum immer) als Submarginalzellen (bzw. submarginal cells) bezeichnet; der Radialzelle entspricht im Englischen die marginal cell. Die Vorder- und Hinterflügel werden an ihren Rändern durch Häkchen (Hamuli) verbunden, wodurch größere Tragflächen entstehen.
    Die Flügeladern werden in der Regel nach den Zellen benannt, die sie begrenzen: die Radialader entlang der Radialzelle, die Cubitalqueradern 1–3 am äußeren Rand der Cubitalzellen 1–3, die Discoidaladern 1–2 am äußeren Rand der Discoidalzellen 1–2. Am vorderen Flügelrand befindet sich die Costalzelle, gleich dahinter die Subcostalader. Zwischen der Medialzelle und der 1. Discoidalzelle liegt die Basalader, ihre Fortsetzung zwischen der Submedialzelle und Brachialzelle ist der Nervulus.
    Die Flügel-Zeichnung wurde nach einem Foto der Sandbiene Andrena flavipes gefertigt; Vorderflügel (oben) und Hinterflügel (unten) überlappen sich hier.
 

Beine

Drei Beinpaare weisen die Bienen als Insekten aus. Ein Bein besteht aus fünf Teilen: Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur), Schiene (Tibia) und Fuß (Tarsus). Eine Schiene trägt am Ende ein oder zwei Sporne. Der Fuß (Tarsus) ist in fünf Glieder (Tarsomeren) unterteilt ist: Das erste Fußglied, das sogenannte Fersenglied (Metatarsus bzw. Basitarsus), ist breiter und flach und vor allem sehr viel länger als die anderen vier; das letzte Fußglied, das Krallenglied (Prätarsus), trägt ein Paar Klauen bzw. Krallen und zwischen beiden oft einen Haftlappen (Pulvillus). Die deutschen Begriffe sind teilweise der menschlichen bzw. Säugetieranatomie entlehnt.
    Die Hinterschienen (= Tibiae des dritten Beinpaars) vieler Bodennister besitzen an der Basis die Basitibialplatte: eine Scheibe, mit der sich die Bienen in ihren Gängen abstützen. Die Hinterschienen sind außerdem oft deutlich verbreitert und weisen bei Weibchen oft eine Schienenbürste (Körbchenhaare bzw. Scopa) auf, die dem Transport des Pollens dient; auch die Fersenglieder der Hinterbeine tragen bei einigen Gattungen eine Haarbürste für den Pollentransport. Wenn beide, also Tibia und Basitarsus, Transporthaare besitzen, weisen die Pollenpakete an der Grenze zwischen beiden Bürsten einen Bruch bzw. Spalt auf.
 

Pelz / Behaarung

Viele Wildbienen weisen eine nur spärliche oder kurzflorige, jedenfalls wenig auffällige Behaarung auf, die sich vor allem am seitlichen und hinteren Thorax, zwischen den Tergiten und auf den Beinen konzentriert, andere (Maskenbienen: Hylaeus spec.) sind unbehaart; geprägt wird ihr Erscheinungsbild überwiegend oder ausschließlich durch die Größe, Form und Farben ihres Körpers. Etliche Arten aber tragen einen dichten und hohen Pelz, der oft durch eine leuchtend bräunliche oder gelbliche Färbung auffällt und besonders den Thorax viel dicker erscheinen läßt, als er in Wirklichkeit ist. Solche Bienenarten lassen sich auf den ersten Blick von der Honigbiene unterscheiden, auch wenn sie ansonsten gleichgroß sind.
    Besonders auffällig ist dies bei den Hummeln, die durch ihren Pelz kompakter ("pummeliger") erscheinen, als sie es unbepelzt wären. Der Pelz trägt nicht nur die auffälligen Farbstreifenmuster, die uns Menschen die Artbestimmung erleichtern, sondern hält diese an sich wechselwarmen Tiere bei niedrigen Außentemperaturen auch warm.
 

Geschlechter

Die beiden Geschlechter einer Bienenart können auf den ersten Blick deutliche morphologische Unterschiede in Gesamtgröße und Form und Färbung einzelner Körperteile aufweisen, sie können sich aber auch zum Verwechseln ähneln. Die grundsätzlichen Unterscheidungsmerkmale sind:

• Weibchen: 6 Tergite und 6 Sternite sichtbar, 12 Fühlerglieder, der Stachel;
• Männchen: meist 7 Tergite und 6 Sternite sichtbar, 13 Fühlerglieder, der Kopulationsapparat mit den beiden Gonostyli.

Beim Zählen der Tergite (also der oberen Halbsegmente) ist zu berücksichtigen, daß von oben meist nur 5 davon sichtbar sind, der sechste und kleinste Tergit ist dann verdeckt und erst von hinten und von der Seite zu erkennen. Bei einer Drohne kommt hier noch ein weiterer Tergit hinzu. Ähnliches gilt für die Fühlerglieder: Hier sind sowohl der Schaft (Scapus) als auch das darin verankerte extrem kurze erste Geißelglied (Pedicellus) mitzuzählen.
 

Efeu-Seidenbiene (Colletes hederae)  an Efeu (Hedera helix) · Solingen, 20.09.2015

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Sozialverhalten