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Sozialverhalten der Wildbienen
Nestbauende Bienen Nestbauende Bienen · Parasitische Bienen Parasitische Bienen

Das Leben einer Biene beginnt nicht erst mit ihrem Ausfliegen aus dem Nest, sondern mit dem Schlüpfen der Larve kurz nach der Eiablage: Je nach Bienenart überdauert eine Ruhelarve oder das aus der Puppe bereits geschlüpfte Vollinsekt (die Imago) den langen Winter unbeweglich im dunklen Nest, die anschließende Flugzeit von häufig nur 4–6 Wochen nimmt vielleicht nur 10% der gesamten Lebensspanne ein und dient ausschließlich der Fortpflanzung. Das (fehlende) Sozialverhalten der Bienen ist also unweigerlich mit ihrer Fortpflanzung verbunden.

A. Nestbauende Bienen

Einsiedlerbienen ("Solitärbienen") und staatenbildende Bienen stellen keine streng getrennten Kategorien dar, sondern nur zwei Pole im Sozialverhalten. Dessen jeweilige Ausprägung hat die Wissenschaft noch längst nicht für alle Bienenarten geklärt. Fünf Entwicklungsstufen bzw. Gruppen lassen sich jedoch unterscheiden:

  1. Solitäre Bienen sind die klassischen "Einzelgängerinnen", jene "Einsiedlerbienen" also, die ohne Hilfe von Artgenossen ihre Nester bauen und ihre Brut versorgen. Es gibt keine Arbeiterinnen – also auch keine Arbeitsteilung – und keine Bevorratung von Nahrung. Die Weibchen stellen immer erst eine Brutzelle fertig, bevor sie mit der nächsten beginnen. Ihren Nachwuchs lernen sie in der Regel nicht kennen.
        Anmerkungen: Ansammlungen mehrerer solitärer Individuen sind nicht auf soziale Bindungen, sondern stets auf äußere Faktoren wie günstige Nahrungs- oder Nistbedingungen, Schlafplätze oder Verstecke zurückzuführen und werden in der deutschsprachigen Biologie deshalb auch als Scheingesellschaften oder Aggregationen bezeichnet. Eine Ansammlung von Nestern auf begrenztem Raum sollte man hingegen nicht als Aggregation bzw. Nestaggregation bezeichnen, da sich leblose Materie nicht versammeln kann.
        Auch ein ähnlicher Begriff, Kolonie bzw. Brutkolonie, bezieht sich auf eine Ansammlung von Tieren, hier derselben Art. Irritieren mag gelegentlich, daß colony in englischsprachiger Literatur zum Thema – und mitunter auch Kolonie in deutschsprachiger Literatur – auch für eine planmäßige, von einer Königin zentral gelenkte Anlage, also einen Staat (eu)sozialer Insekten (siehe unten), benutzt wird.
  2. Kommunale Bienen leben ähnlich den Einsiedler-Arten, allerdings wohnen hier mehrere erwachsene Weibchen derselben Generation zusammen, meist Geschwister. Die Weibchen bauen innerhalb eines gemeinsamen Nestes jeweils eigene Brutzellen (meist in eigenen Bezirken), die sie selbständig mit Larvenproviant (Pollen und Nektar) und jeweils einem eigenen Ei füllen. Da meist mindestens eines der Tiere im Nest ist, haben einige Biologen in der kommunalen Nistweise eine Verteidigungsstrategie gegen Eindringlinge bzw. Parasiten vermutet. Dagegen spricht, daß sich Wespenbienen (Nomada spec.) offenbar durch olfaktorische Mimikry tarnen, indem sie den Geruch ihres Wirtes (einer Sandbiene, Andrena spec.) imitieren. Vielleicht ist der eigentliche Vorteil eines gemeinsamen Nestes ein arbeitsökonomischer: Wenn ein Weibchen im Boden den Nesteingang gräbt, sparen sich die anderen Zeit und Energie. Beobachtet wurde eine kommunale Lebensweise in Mitteleuropa vor allem bei einigen Sandbienen-Arten (Andrena agilissima, A. bucephala, A. carantonica und A. ferox) sowie der Sporn-Zottelbiene (Panurgus calcaratus) und der Schwarzbauch-Blattschneiderbiene (Megachile nigriventris).
  3. Semisoziale Bienen weisen – wie Honigbienen und Hummeln (s. u.) – bereits ein Kastensystem auf: Eine dominante Königin oder auch mehrere legt bzw. legen Eier, während einige Weibchen mit unterentwickelten Eierstöcken die anderen Arbeiten erledigen. In den kleinen Nestern solcher Arten ist meist nur eine einzige leere (noch nicht mit einem Ei belegte) Brutzelle zu finden. Eine typische Vertreterin dieser Entwicklungsstufe ist die Gattung Halictus ("Furchenbienen"), in der fast alle Arten sozial sind; auch viele Arten der nahe verwandten Gattung Lasioglossum ("Furchenbienen", auch: "Schmalbienen".) leben sozial, allen voran L. malachurum, deren Brutzellen wabenförmig in einem Hohlraum angeordnet sein können.
  4. Primitiv eusoziale Bienenstaaten bestehen aus zwei Generationen: einer (oder mehrerer) Königin(nen) und ihren Töchtern, den Arbeiterinnen; man spricht auch von Mutter-Tochter- bzw. matrifilialen Gesellschaften. Ein Futteraustausch zwischen den Tieren ist aber selten, und die Völker sind in der Regel einjährig, sterben also im Herbst ab. In diese Gruppe fallen die Schmal- bzw. Furchenbienen (Gattungen Lasioglossum und evtl. Halictus) und die Hummeln (Bombus), die sich schon weiter in Richtung hocheusozialen Verhaltens entwickelt haben.
  5. Hocheusoziale Bienen sind allein die Honigbienen (Tribus Apini) und die stachellosen Bienen (Tribus Meliponini): Hier findet ein intensiver Futteraustausch statt, die Staaten sind mehrjährig, und eine Königin der Honigbiene ist selbst in der Gründungsphase ihres Staates nicht allein – sie ist alleine nicht einmal mehr lebensfähig.

Die Entwicklungsunterschiede zwischen diesen fünf Gruppen sind sehr ungleichmäßig: Sind sie zwischen den ersten noch recht gering, so werden sie zum Hummelstaat und insbesondere zum Honigbienenstaat hin immer größer: Arbeiterinnen und Königinnen der Honigbiene können alleine nicht überleben. Ja, selbst die Völker der von Imkern gezüchteten und intensiv gepflegten süd- und osteuropäischen Hochzuchtrassen können in Mitteleuropa ohne menschliche Fürsorge kaum noch überleben. (Dies kann dort, wo sie bei uns noch bzw. wieder vorkommt, nur die wildlebende Dunkle Honigbiene (Apis mellifera mellifera) – vorausgesetzt, sie hat sich bei den Zuchtbienen des Imkers nicht mit der "Varroose" angesteckt: Einem starken Befall mit der Varroamilbe (Varroa destructor) ist auch sie nicht gewachsen.)

Anmerkung: Die sozialen Entwicklungsstufen der Bienen sind auch für die medizinische Wissenschaft interessant: Die körperliche Nähe sozialer Tierarten ist eine notwendige Bedingungen für die Ausbreitung ansteckender Krankheiten – man denke nur an die Probleme der Massentierhaltung; die geringe oder fehlende genetische Variation eines Insektenstaates macht die Opferart vollends wehrlos. Insekten wehren sich gegen die Angreifer meist durch antimikrobielle Sekretion. Wissenschaftler des Macquarie Key Centre for Biodiversity and Bioresources (Australien) haben entdeckt, daß das antimikrobielle Sekret selbst der primitivsten semisozialen Bienenart um ein Vielfaches stärker ist als bei solitären Arten. Die gefundenen Substanzen könnten für die Entwicklung besserer Antibiotika für die Humanmedizin entscheidend sein.


B. Parasitische Bienen

Andrena clarkella W + Nomada leucophthalma W
Andrena clarkella Weibchen (links) mit ihrem Kuckuck Nomada leucophthalma Weibchen · 21.03.2011

Kaum zu glauben: Fast ein Viertel der Bienen pflanzt sich parasitisch fort. Diese "Schmarotzerbienen" bzw. "Kuckucksbienen" bauen keine eigenen Nester und sammeln keinen Proviant (Pollen) für ihren Nachwuchs; das Brutgeschäft lassen sie von "Wirtsbienen" besorgen, also von sozialen, kommunalen oder solitären Arten. Dabei ist eine Kuckucksart jeweils an eine oder nur wenige Wirtsarten gebunden. Zwei Strategien lassen sich unterscheiden:

  1. Brutparasiten werden auch "Nestparasiten" oder "Futterparasiten" genannt, fälschlich nach angloamerikanischem Vorbild auch "Kleptoparasiten" ('Diebstahlschmarotzer', vgl. Kleptomanie), und sie verhalten sich wie der bekannte Kuckucksvogel: Sie kontrollieren immer wieder die Nester ihrer Wirtsart(en), bis sie eine fast vollendete Brutzelle gefunden haben. Möglichst in Abwesenheit des Wirtsweibchens dringen sie in die Zelle ein und legen ihr Ei. Die Kuckuckslarve schlüpft sehr schnell und saugt zunächst das Wirtsei aus oder tötet die schon geschlüpfte Wirtslarve, bevor sie den Proviant des Wirtes frißt und sich verpuppt. (Mit 'Diebstahl' hat das nichts zu tun.) In der folgenden Flugzeit schlüpft dann die Kuckucksbiene zusammen mit ihren künftigen Wirtsbienen, die unparasitiert in anderen Zellen aufgewachsen sind.
        Ein Brutparasit kann massenhaft auftreten, vernichten kann er seine Wirtsart aber nicht: Zwar kann eine Bienen-Population so stark parasitiert werden, daß sie schließlich zusammenbricht; damit bricht aber im Folgejahr auch die Kuckuckspopulation zusammen, und anschließend kann sich die Wirtsart wieder vermehren.
        Da die Weibchen brutparasitischer Kuckucksbienen keinen Pollen sammeln, besitzen sie auch keine Transportbürsten am Bauch oder an den Hinterschenkeln. Arbeiterinnen (also unfruchtbare Hilfsweibchen) gibt es nicht. Beide Geschlechter sind meist nicht tarnfarben, wie man vermuten könnte, sondern auffällig bunt oder gescheckt. Der Laie wird in seinem Garten am ehesten die wespenähnlich gelb-schwarz gefärbten Wespenbienen der Gattung Nomada entdecken, die dort Erdbienen der Gattung Andrena parasitieren.
  2. Sozialparasiten werden der Hummel-Untergattung Psithyrus zugerechnet, und sie dringen in die Nester sozialer Hummeln (Gattung Bombus) ein, um zu bleiben: Wenn die erste Brut eines entstehenden Hummelvolkes geschlüpft ist, schleicht sich eine weibliche Kuckuckshummel in dessen Nest. Wenn sie nicht angegriffen wird oder einen Angriff überlebt, beginnt sie bald, den Inhalt vorhandener Brutzellen zu fressen und mit deren Wachs eigene Zellen zu bauen, die sie mit eigenen Eiern bestückt. Der Kuckucks-Nachwuchs besteht nur aus fortpflanzungsfähigen Weibchen und Drohnen, nicht aus Kuckucksarbeiterinnen, er wird folglich von den Arbeiterinnen der Wirtskönigin versorgt und entwickelt sich schneller als die Jungköniginnen und Drohnen in nicht-parasitierten Nestern. Die Wirtskönigin kann selbst zwar oft überleben, sich aber nicht mehr vermehren.
        Kuckuckshummeln sehen den übrigen Hummelarten auf den ersten Blick sehr ähnlich, die Weibchen fallen aber durch große Kiefer, einen kräftigen Stachel sowie ein dickes Außenskelett auf, was sie gegen ihre Opfer recht durchsetzungsfähig macht, ihre Flügel sind dunkler, und ihr Flug ist langsamer und lauter als bei ihren Wirten.

Der Parasitismus vieler Bienenarten sollte nicht nach menschlichen Maßstäben be- bzw. verurteilt werden: Er hat sich im Laufe der Evolution als vorteilhaft erwiesen – sonst hätte er sich nicht entwickelt. Biologen und Naturschützer wissen zudem, daß diese Fortpflanzungsstrategie eine latente Schwäche beinhaltet: Ein Kuckuck ist auf Gedeih und Verderben von seiner Wirtsart abhängig: stirbt der Wirt lokal aus, stirbt auch der Kuckuck aus; möglich ist das schon dann, wenn die Wirtspopulation sehr selten wird und eine kritische Grenze unterschreitet, so daß die wenigen Wirtsnester nicht mehr gefunden werden.

Anmerkung: Bienen werden nicht nur von ihresgleichen, also anderen Bienenarten parasitiert, sondern auch von anderen Stechimmen (aculeaten Hymenopteren) – nämlich Schlupfwespen (Ichneumonidae), Erzwespen (Chalcidoidea), einigen Goldwespen (Chrysididae) – und vereinzelt sogar Raupenfliegen (Tachinidae). Diese "Raubparasiten" (Parasitoide) gehen anders zu Werke als Brut- oder Sozialparasiten: Ihre Larven befallen eine Bienenlarve (aktive Larve oder Ruhelarve bzw. Vorpuppe) und saugen sie aus, schonen dabei aber zunächst deren lebenswichtige Organe, um ihre Nahrung lange frisch zu halten. Später aber erliegt die Wirtslarve ihren Verletzungen: aus dem Schmarotzer (Parasiten Parasiten) wird ein Räuber (Räuber Prädatoren).

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